大河藻蝦的繁殖文章 - 魚

嗯...
趕個工終於把最後給翻完了
滿長的...請大家過目XD
http://mikes-machine.mine.nu/breeding_yamato.htm
圖片部分請大家邊看邊對照原文了

黃字部分是我自己說的話
--
To Mr.Noren
Sorry for translating this article into Chinese without
your authorization.
I think this article is very useful to many shrimp hobbies.
I've sent you an e-mail to ask for the your agreement to
translate this article
If you think what I have done is not proper, please contact with me
through the following e-mail
[email protected]


在2003年中我獲得一些我第一批飼養的大和米蝦,Caridina japonica,
(嗯...其實正確來說應該更正成Caridina multidentata)
雖然買的時候被誤稱成是鋸齒米蝦(Caridina serrata)

繁殖：
就我所知的,你一定要有一對大和米蝦才能繁殖,牠們在體型(公蝦體型比較小,見圖2)
與外型(母蝦尾巴比較寬大,且從上方看起來比較胖)
還有一個方法可以簡單分辨他們的性別,你可以看看他們體側的第二排班點。
母蝦的斑點同常有延長,連在一起的斑點比獨立的斑點多。 而公蝦則是獨立的小圓點。
(見圖1&3)

體側的斑點圓的是公蝦(左圖),有延伸的是母蝦(右圖)

當你分辨出公母對蝦後, 你只要做好確實的餵飽他們,然後靜待佳音。
過不久你就可能會發現到在母蝦背部充滿著發育中的黃綠色卵巢-母蝦可能有1/3的身體
都充滿這些發育中的卵！

當母蝦打算繁殖的時候,牠會在水中釋放一種費洛蒙。而公蝦則會開始變得瘋狂游動。
在交尾前夕公蝦會成群的猶如飛蛾撲火似的在缸中瘋狂亂游，並嘗試與任何會動的東西
交尾，包括我其他無辜的魚兒。


交尾通常發生在傍晚。公蝦會先四處游動接著降到母蝦的身上，如果母蝦沒有將牠驅離
則公蝦就會爬到母蝦下方，以腹對腹的方式置入精莢。整個過程僅需幾秒。
如果母蝦尚未準備好，或當一堆公蝦想跟她交尾的時候,公蝦往往會被打退
公蝦太多的話還可能會導致母蝦被迫與許多公蝦交配而被團團包圍

圖2
一隻公蝦(上方)嘗試與母蝦進行交配。 如果母蝦沒有(強烈的)反抗。
那公蝦會爬到母蝦下方並用腳部特化出的交接器把精子存放到母蝦的精莢中

在對蝦交配過的一天後,母蝦就會產卵。
母蝦會把卵會黏在腹側的泳肢上
文獻上指出母蝦可能會產下近2000顆卵,但依我的觀察就算母蝦體型夠大且餵食充分,
我估計他們也不曾抱超過200～400顆蛋
卵粒剛產下時,呈現較暗的墨綠色,但隨著卵粒成熟顏色會漸漸轉為比較亮的卡其色。
母蝦會抱卵約5個禮拜,直至卵粒孵化。
卵粒的顏色可以作為其是否要孵化的大致依據,但靠近觀察卵能更確實的了解其情形
(可用放大鏡或像我一樣採微距攝影的方式)
如果能透過卵殼看到上在發育中的胚胎眼睛,那這批卵大概幾天內就準備要孵化了。

圖3
這些卵就要孵化了,卵粒的顏色很透明而且可以透過卵殼看見胚胎的眼睛
母蝦背部內側的淺黃色部分就是牠的生殖腺,裡面充滿了尚在發育的卵粒
母蝦會在現在這批小蝦出生前就開始準備下一批的卵
調高照片的對比能更清楚的看見胚胎的眼睛


你可以讓卵在剛中孵化,出生的幼蟲(嗯...larva我還是喜歡翻幼蟲)
會呈現趨光性(會朝光游動)所以可以在晚上利用手電筒照射來收集幼蟲。
當他們朝光游動時就用虹吸法把他們給吸出來
如果在缸中有魚類的話魚兒會去把幼蟲們吃掉。
所以我建議可以在母蝦分娩前夕將其加以隔離到廣口瓶或小型缸當中,來確保幼蟲能
安全順利的出生。
卵粒不會一次孵化完畢。依我的經驗來說大多數的卵粒會在夜間孵化,而少數殘餘的卵
則會在翌日白天期間孵化完畢。

雖然母蝦不會獵食幼蟲,但還是建議在母蝦將幼蟲釋放以後將其放回原本的缸子中
卵粒孵化後的隔天,母蝦又可以再次交配並脫殼產下新一批的卵
成熟母蝦會經常產卵而且幾乎隨時都會抱有卵粒

註：
請勿把母蝦放到汽水中！ 我發現雖然成蝦可以在相當的鹽度中生存
但卵會無法孵化。 我已經為此損失了兩批卵了


培育幼蟲：
剛出生的幼蟲呈白色,體型非常的小僅約1.8mm長
當我第一次看見幼蟲的時候,我還以為他們是小水蚤呢,因為真的長的很像嘛。
幼蟲行浮游生活,一出生就是有相當成長過的幼蟲階段
一般被稱作「糠蝦期」(mysid or mysis stage)
這是因為這階段的幼蟲外觀看起來有點像糠蝦(mysid)的關係
並像糠蝦一般利用胸部的泳肢進行移動
在出生第一個禮拜他們會用古怪的垂直倒立游法來行動或停駐
當他們成長到身體開始呈微微彎曲之後就可以採用比較水平的游法來行動了

圖4
這些幼蟲才出生一個小時,且仍安置在當初隔離母蝦的2公升的廣口瓶中
幼蟲在微濁的水體中顯得很透明而難以觀察
對照的分割圖已經放大不少,讓幼蟲的影像變得比較清楚
圖中的幼蟲大約比2mm再小些

圖5
新生幼蟲在光學顯微鏡底下拍攝的照片
這隻幼蟲位於糠蝦期前期,注意牠的下腹部沒有步足
幼蟲體內的顆粒狀物體我猜是牠的卵黃


在自然界中,大和米蝦的成蝦棲息在山間的溪流中
但其幼蟲將會隨水流被沖到海中
藉由攝食水中的浮游生物而成長,隨著成長變態後他們將再次遷徙回到溪流之中。
我們得要仿效這樣的生命週期來繁殖本種蝦
所以幼蟲得要儘快的遷入含有鹽份的水中,最晚最晚也得在出生後八天內進行這樣工作
因為在此之後他們就無法在淡水或鹽份不夠的汽水中生存了。
所以沒有必要慢慢調高鹽度，幼蟲就算直接被丟進高鹽份的水中照樣能活的好好的
要做汽水,我是建議可以採用經過濾的天然海水或者採用市售給珊瑚軟體用的
海水素像是Instant Ocean這牌的

雖然有不少記錄說大和米蝦在淡水中能繁殖。
我利用純淡水飼育的經驗則是全數以失敗收場
這可能代表著有著近似於大和米蝦且難以辨識的相異蝦種被混在之中以大和米蝦的
名義販售,而這些蝦種可以在淡水中完成生活史
但我相信大多數的淡水飼育報告都是出自於誤判
(像Tow Fui's guide這篇很可能是一種非大和米蝦的較小型蝦種)

有個建議說17ppt(每千分之一)的鹽度很適於幼蟲的成長
但是當我初次嘗試17ppt,接著還試過25ppt
我發現高於97%的幼蟲在一開始的三個禮拜內都死亡了,特別是在第8天或第9天最嚴重
成長速度也相當遲緩
相較之下純海水(35ppt)的對照組並無發現明顯死亡現象,且成長迅速
另一份指南則像我一樣採用了不同鹽度來進行實驗並得出與我相同的結論：
任何低於30ppt的鹽度都會造成幼蟲的大量死亡！

我利用氣泡石與調節閥來讓水體產生水流循環
一份指南不同意這般的作法,理由是水的表面張力將困住幼蟲導致死亡
我第一批飼育的幼蟲沒碰上很大的問題,但後來的幾批確實發生了幼蟲被困在水面導致死亡的情形
主要的原因出在我沒有進行經常性的換水,導致水體表面產生了一曾膜狀物質
我用機械性的方式清掉薄膜並加強了打氣與水體循環,就沒有再發生幼蟲被困住的情形了
雖然幼蟲對水質好像不是特別敏感,但我還是建議經常進行少量換水以維持水質
我是大概每2天換約20%的水

圖6
我用15公升的壓克力缸來培育幼蟲
循環：用氣泡石與調節閥。以黑色紙板遮住缸子的側邊與底部使幼蟲持續游動
光照：再左側安置一支11瓦的小型桌燈每天24小時進行光照,一週7天都是如此
溫度：攝氏22~24度



餵食幼蟲：
幼蟲在第一個禮拜必須餵食細微的粒狀食物
等到他們有能力攝食較大的食物碎片後
根據已發表的報告指出,大多數幼蟲可以攝食的細小食物都可以養活他們
已經有些利用細磨過的螺旋藻粉或乾燥酵母成功飼育的案例存在

我養的幼蟲大概是一天餵5次,一開始是用少量的啤酒酵母。綠水(含有藻類的水
以我的水來說在顯微鏡底下看起來像是綠藻)也幫了很大的忙
Baby Star II(被用來餵食淡水卵生幼魚約50~100微米的微粒飼料)
而在一星期後則有Golden Pearls(用來養海產無脊椎動物幼蟲的微粒飼料
約50~100微米大小)

Golden Pearls感覺是個很理想的飼料
幼蟲的接受度高且成長迅速
飼料所產生的明顯體色讓我很容易觀察幼蟲的進食情形
(一開始是褐紅色,後來整隻幼蟲會變成橙色)
不過偶爾換換新口味也不是什麼壞事,所以我建議還是可以酌量給些其他餌料
像是偶爾灑點酵母之類。 且Golden Pearls對水質的影響也頗大,所以要小心別餵過頭了


我也試過用剛出生的豐年蝦來餵食
雖然我是能看到幼蟲有在捕捉並攝食剛出生的豐年蝦
但大多數的豐年蝦很快的就成長到幼蟲無法獵食的大小
甚至後來還在飼育缸中開始大肆繁殖起來了
因為豐年蝦會跟幼蟲搶奪食物,所以我不建議利用豐年蝦來餵食大和幼蟲

圖7
白色的動物就是豐年蝦。
一開始被作為幼蟲的食物丟進缸內但現在反而長大並繁殖了起來
橘色的動物就是後糠蝦期的蝦苗,大概8mm長
橘色可能是來自Golden Pearls內的類胡蘿蔔素
照片中的線條則是我那15公升的老壓克力缸上頭的刮痕

圖8
後糠蝦期幼蟲的近照,這張照片剛好是在第一批幼蟲成長為後期幼蟲的前一天拍的
幼蟲下方的紅褐色塊狀物是牠抓住的食物。這隻幼蟲大約長8mm


成長：
我養的小蝦在約第30天開始轉變為後期幼蟲(postlarva-與成蝦有著近似體型的幼蝦)
後期幼蟲一開始大概是8mm長。 他們不再行浮游生活
而是跟成蝦一樣待在缸底或缸壁上行動
他們的體色也不再是橙色,而是跟成蝦一樣呈現半透明的白色
依我的經驗來說他們在變態以後就有立刻有回到淡水的能力了

有些網站上說幼蟲大概要80~90天才會長成後期幼蟲
但我的小蝦大概30~60天間就都變態完了
那些報告或許可以解釋為是鹽份太低、餵食不足或是食物的營養不夠之類

圖9
剛變態的後期幼蟲
那根繩子是我用來固定氣泡石的尼龍繩,繩子直徑約2~3mm
小蝦約比繩子直徑長三倍,所以大概是7~8mm左右

圖10
兩隻剛變形的後期幼蟲近照
請注意他們胸部的腳現在已經是步行用的了
這是他們攀在壓克力缸壁上時隔著缸壁拍的照片
不過這也剛好可以看清楚他們已經跟他們的雙親外型已經是如出一轍


回淡水的漫長道路：
幼蟲不會在同一個時間點全變為小蝦,大部分的幼蟲變態成小蝦大概要花上兩個星期
即使是三個星期後也還是會有零星的幼蟲仍維持在浮游期

壞消息是,我估計我僅有約100隻左右的幼蟲變態為後期幼蟲
換句話說我在變態期間大概損失了50~75%的幼蟲,顯然在變態的過程中存在著某些問題
我猜他們可能在變態之後對於純海水的鹽份容忍力就會下降
也許可以藉由在第一隻幼蟲變態成後期幼蟲後把水體的鹽份降低
也許17ppt之類來避免這些損失

第48天時我做了個嘗試。把10隻後期幼蟲移到之前成蝦的淡水缸中
一開始我把他們放在自浮式的網子中,所以我很清楚他們在一開始的12個小時活的好好的
但當我把他們自網中放出後,可想而知的就全都消失了
畢竟他們體型很小而缸中又密植水草等掩蔽物,雖然還是有點發現的希望,但我在約1個月後才又發現他們
發現三隻存活,且外型已經幾乎和成蝦一樣了

其他剩下來的幼蟲則放到另一個30公升的育成缸中
裡面百了石頭、沙子與水草等來提供更多的掩蔽場所來避免同類相殘之類的狀況
一開始的鹽份是17ppt,後來慢慢轉成純淡水後我開始用螺旋藻錠、
薄片飼料或蝦飼料來餵食

變態後的第一個星期又蝦非常愛躲,幾乎無時無刻都是躲起來的
等到他們慢慢轉為成蝦的生活模式後才會開始在沙地上找食物或偶爾游動一下

第65天時估計有約50隻後期幼蟲仍然活著
最大的那隻大概有15mm長,最小的則大約10mm

有趣的觀察：不論何時當我換水時整群蝦子就會開始狂游且持續上好幾個小時
我猜是換水觸發了他們遷徙的本能之類

出生後127天
我最大的小蝦大概已經跟市面上販售的最小體型差不多大,長約25mm
雖然我大概還會在把他們養大1公分左右或更大點
但我想這次的飼養應該算是個美滿的結果
若加強餵食或利用更大的育成缸,也許能更快長到上市體型也說不定

當我翻缸時我發現裡面藏的小蝦比我想像中多多了
我總共賣掉了82隻而我自留了15隻
這說明了轉淡水時的損失可說是微不足道的

圖11
聚集在食物旁的小蝦,當中最大的約有25mm
在飼養了127天後,我想我養的蝦已經達到了上市體型
也為我這次嘗試繁殖大和米蝦帶來完美的結局


附註：
在完成這篇文章後,我獲許拿到實驗室中的
「大和米蝦幼蟲的完整發展史DE MAN(十足目 真蝦部 匙指蝦科)」影本
Ken-Ichi Hayashi & Tatsuo Hamano. 1984. Zoological Science, 1: 571-589
這篇文章中友兩個關鍵點和我得到的結果不太一樣

在Hayashi與Tatsuo的文獻中記載大和米蝦剛出生的幼蟲約為1.7mm長
這數值是用尺大略去測量的　這與我看到的結果頗為相近
我最初估出來的2~3mm純粹是我弄錯了,因此我已經修正我的文章
而他們所繪製的第一幼蟲期也很接近我的幼蟲外觀(我的圖5　他們的圖1)

第二點比較重要　關於最適合的鹽度
在Hayashi與Tatsuo的文獻中記載他們在8.5ppt以下(含)的飼育皆完全失敗
而最佳的飼養鹽度則為17ppt(80%以上的幼蟲存活)
而35ppt(全海水)中的存活率則欠佳(11%)
這跟我做出的結果截然不同,我的是25ppt以下幼蟲皆無法存活
25ppt結果欠佳(至少200隻以上的幼蟲只活了3隻,且四星期後仍無法變態顯示出飼育失敗)
30~35ppt的存活率良好(估計有80%成長至後期幼蟲)
很有可能(見附註3)不同地區出產的幼蟲要求的鹽份不盡相同

自記錄中看來略高於35ppt的鹽度也會導致幼蟲的損失
我建議可用30~34ppt的鹽度來飼養眼幼蟲階段的幼蟲
我直到後期幼蟲階段才感覺到幼蟲可能因不適應全海水導致的損失
我建議在第一隻後期幼蟲出現後就把鹽度調低到17ppt


各位讀者可能也會感到這消息很有趣：
Hayashi與Tatsuo指出幼蟲直到第4天(第一次脫皮)前都是不進食的
他們運用固著性矽藻如Cymbella屬與Navicula屬的種類
也有用人工飼料混和少量的米糠,且記錄幼蟲有在缸壁上或缸底攝食的能力
(這點我也觀察過)
Hayashi與Tatsuo在單用米糠或是綠藻+輪蟲做飼料的結果都是飼育失敗的

我開始猜想矽藻可能是幼蟲的良好食物


附註2：
我想有些人會感覺我用的飼養方法實在很複雜,所以我試著用低科技的養法來嘗試
自然光照、無換水、無打氣也無高科技飼料進行餵食,但結果是失敗的。
但在施以肥料並採用自然光照的海水(基本上就是海水版的綠水)
中幼蟲有存活且成長的還不錯
如同Hayashi與Tatsuo的報告中所述　想讓幼蟲長至變態,人工餵食似乎是必要的
我也發現幼蟲能忍受白天的攝氏37度(!!)至夜間的16度低溫

附註3：
在AG Wirbellose的郵件清單中,如Andreas Karge曾指出有非常近似於大和米蝦的蝦種
但卻可以進行純淡水繁殖
根據資料這種身分不明的蝦來自臺灣(這好玩...)
這兩種蝦之間可以用額角的長度來加以區別
事實上他還少了在大和米蝦的尾扇上會有的兩個藍點
通常這類品種(或地方型啦人工品系之類)會在玩家之間日漸流通
這樣的品種會比"一般"的大和米蝦要容易繁殖的多,所以我才修改了一下標題來反應這件事情


附註4：
這批卵是在2004年1月30日孵化,而在8/13這批新生代的母蝦首次抱卵
所以我想大和米蝦一個世代大概是6個月

附註5：
飼養與繁殖本種蝦的一個超棒網站http://caridina.japonica.online.fr/
其他成功的飼育結果http://maitrebull.free.fr/aqua/caridinajaponica.htm

--