白頸雅各賓蜂鳥的毛色演化策略 - 鳥

鳥界噁男出沒！雌鳥該如何自保？——白頸雅各賓蜂鳥的毛色演化策略

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鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等，這些都是在自然界中動物
為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配，而針對本身與其他雄性個體的「
競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出
的性選擇理論：同一性別的個體（通常是雄性）為了競爭有限的交配機會，會促進性狀的
演化。

透過性選擇，動物在演化過程中也產生了新性狀，並造成了個體差異。而這些差異有時會
產生全新的功能，對天擇演化作出貢獻。

為了避免騷擾，雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛
這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類，雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽
毛色彩，也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩，以吸引雌鳥進行交配，保障自身的繁衍可能。
但是，科學家們發現，有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛，他們
還發現，這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因，竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白
頸雅各賓（white-necked jacobin , Florisuga mellivora）的蜂鳥，就產生了這樣的現
象。

白頸雅各賓是一種大型蜂鳥，分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸
背上有一條白色的帶子，也被稱作有領蜂鳥（collared hummingbird）。
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白頸雅各賓頸背上有一條白色的帶子，也被稱作有領蜂鳥。 （圖／EOL）

白頸雅各賓的雄性和雌性外觀差異相當大，雄性白頸雅各賓（上圖）有閃閃發光的藍色頭
部、綠色背部、白色腹部和尾巴，脖子後面有一條白色帶子；雌性白頸雅各賓（下圖）的
羽毛雖也是由綠色和黑色構成，但顏色明顯較為黯淡柔和，並有深色的尾巴。
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雌白頸雅各賓。 （圖／EOL）

一般來說，在鳥界中，鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似，也就是擁有顏色較黯
淡不起眼的羽毛外觀。但白頸雅各賓卻不一樣，他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相
似，都擁有顏色鮮豔的羽毛。

大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同，羽毛的顏色會朝著異色外觀（成年雌
鳥的一般毛色）進行轉變。但是，大約有 20% 的幼年雌鳥，在成年後的羽毛顏色依然會
維持與幼年時期相同的鮮豔色彩，這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特
徵，白頸雅各賓與一般成年後具有「兩性異態性」（同種生物雌雄之間的差異）的鳥類不
同，雌性外觀具有多種型態的特徵，因而造成三種不同外觀樣貌的白頸雅各賓：（顏色鮮
豔的）雄性色雄鳥、（顏色鮮豔的）雄性色雌鳥、（一般顏色的）異色雌鳥。
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約有 20% 的幼年雌鳥成年後的羽毛顏色依然維持與幼年時期相同的鮮豔色彩，使他們看
起來就像一隻雄鳥。圖／參考文獻 1

依據達爾文的性選擇理論，我們可以猜測，或許雄性色雌鳥的羽毛顏色，是為了要在成年
後做為雄鳥的配偶選擇時，可以對雄鳥有較大的性吸引力，因此在成長過程中才會有這樣
保留鮮豔色彩的情形？

從實驗中找到答案，雄蜂鳥的跋扈全曝光
為了搞清楚原因，研究人員設計了一個實驗，他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的
兩個不同標本進行實驗：（1）異色雌鳥與雄性色雄鳥（不同性別、不同羽毛顏色）（2）
異色雌鳥與雄性色雌鳥（同性別、不同羽毛顏色）（3）雄性色雌鳥與雄鳥（不同性別、
相同羽毛顏色），並觀察白頸雅各賓對標本的對待方式，觀察牠們會不會依據毛色而對不
同個體而有不同。

結果，研究人員觀察到，與性選擇假說的預測相反，雄性在交配選擇上，仍然是對異色雌
鳥（顏色比較黯淡的一般雌鳥），而不是雄性色雌鳥（長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的
雌鳥），表現出更為明顯的偏好，只要實驗組中有異色雌鳥的標本，所有雄鳥第一次選擇
發生交配行為的對象都是異色雌鳥。

另一方面，研究人員還觀察到，白頸雅各賓的個體交互行為中，雄鳥對異色雌鳥表現出攻
擊性的狀況是 100%，卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性，顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇
性攻擊的原因，而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中，研究人員同時觀察了四周
其他蜂鳥的互動，發現這些對標本的攻擊行為模式，與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致
：

雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥或雌鳥）更常對其他各體進行攻擊，並且異色蜂鳥被追逐
與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥還是雌鳥）。
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雄白頸雅各賓。 （圖／EOL）

這樣的觀察結果讓研究人員更加確定，雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊，因此
雌鳥將自己偽裝成雄性，可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率，而這件事甚至比吸引雄鳥交
配還要更重要。除此之外，雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性，因
此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥，以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為
較不會受到雄鳥攻擊，而能取得更多的食物資源。

「這項研究的其中一個靈光一閃，是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」
現任華盛頓大學（University of Washington）、前康乃爾大學鳥類學實驗室（Cornell
Lab of Ornithology）和史密森尼熱帶研究所（Smithsonian Tropical Research
Institute）的鳥類學家傑‧福爾克（Jay Falk）說，「在生物界中，一個幼體看起來像
雄性的生物是很不尋常的事情，所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。」

大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性，因為較不顯眼的顏色有助於保護脆
弱的除鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情，正好可以解
釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。

白頸雅各賓幼體為鮮豔顏色的事實同時也說明了，對他們來說，比起外在的捕食者，他們
更需要想辦法免受自己的同類傷害。

物種演化——仍有等待挖掘的謎團
當然，性選擇理論在生物的演化中的確會發揮一定的作用。只是包括這個實驗，目前有越
來越多的證據顯示，生物之間基於非性相關的社會互動也可能在外觀的演化中發揮作用，
因而改變生物的性狀。研究團隊也希望在未來的研究中，利用他們的發現，來了解其他物
種演化出性別異態的性狀的原因與方式。

「其實研究這件事，你不需要去找一隻你不認識的動物，來探詢有趣的事實或是啟發性的
結果，蜂鳥是很多人都喜歡的動物，很多人都和蜂鳥很熟悉，但是他們仍有一些我們沒有
注意到或研究過的謎團。」福爾克說「想挖掘有趣的生物事實，你可以從看看每個人都喜
歡的動物開始。」

參考文獻
2021，《Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social
harassment rather than sexual selection》
EOL，《Oiseau Mouche A Collier》

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