一個生存的故事：一年生將魚 - 水族

部落格http://northernstar-aquarium.blogspot.com/2011/04/blog-post_29.html
（內容沒變，只是畫紅字而已。）

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翻譯自http://www.tfhmagazine.com/freshwater/feature-articles/annual-killifish
-a-story-of-survival-full-article.htm

其實內容很簡單，
只是養久了的自己會逐漸把這些有趣的地方當成很平凡的事情，
習以為常後反而會失去了樂趣。
重新看了這篇，回想起自己一些在養將魚上的經驗，
以及第一次把將魚卵下水時的感動。

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生活在對淡水魚而言十分極端的環境中，
一年生將魚演化出有趣的生存與繁殖行為。
由於生活在嚴苛、變動大的環境中，
將魚衍生出特殊的適應機制。
「一年生將魚」意指她們會在有乾旱期的水塘中孵化、繁殖並在一年的乾旱週期中死亡。
這造就她們許多特殊的生存策略：快速成長、卵耐旱以及對水質變化的高耐受力。

＊變化的環境

一年生將魚發現在非洲東岸以及其內陸國（NorthernStar編按：西非多為多年生），
以及至北到阿根廷的南美洲。一年生將魚棲息地的共同特徵是：一次到兩次的雨季，
其餘時間幾乎沒有下雨。蹊窪處在雨季會充滿水，並慢慢地再予及雨季後完全乾涸直
到下個雨季來臨。

這個具時間性的棲息環境是變動大且不可靠的，在某些時間雨季可能來得比預計或早
或晚，有時候甚至只會下一兩天的雨，這導致水塘並不能久存，在主要的雨季到來前
會先乾涸，而那些早孵化的水族生物便通通旱死。

水塘是由眾多野生動物共享，她們也會攪拌擾動、污染了池塘。這些動物中尚包含那
些會吃掉將魚的掠食動物、鳥類、昆蟲以及兩棲類。除了這些物理性的挑戰外，各水
塘分隔的環境也限制了將魚的基因多樣性。將魚的卵必須具有彈性以適應休眠期高溫
、乾旱的介質並且在正確的時間孵化。

把上述因素擺在一起，必須要透過最具有創意的生存策略才能成功生存在這種環境，
而一年生將魚早已在百萬年前就成功地達成這目標。她們的生存故事持續讓即便是學
富五車的專家驚訝。

一般來說，把魚從卵養到大並不是很難的事情，但對將魚來說並非如此（編按：這真
的很奇妙，在這麼嚴苛環境都能生存的魚種，在玩家手上反而難度還變得比一般魚要
高），不當的存放與錯誤繁殖技巧是常常讓人們養殖失敗的原因。保持適合的水質與
掌握孵化時機是養殖她們的必要條件。

＊一年生將魚卵的孵化

有關一年生將魚的生存策略，我決定先從孵化開始講起。當雨持續降下，水塘、濕地
很快地滿溢，而卵將會完成發的發育並且於數天後孵化。一年生將魚可以不假外力照
顧自己使自己到能自由游動的階段，這通常耗費孵化後的數小時（編按：剛孵化的將
魚仔並沒有中性浮力，而是呈現趴底的狀態。若持續趴底始終無法浮起者便稱為「趴
魚」belly-slider，趴魚文章PTT水版有幾篇舊文可參閱。）

同時仔魚開始覓食，即便仔魚很小，但是她們已經具備牙齒來讓她們啃咬那些無法一
口吃掉的食物。

仔魚長大的十分快，有些個體甚至在三週後就有生殖能力（Watters, 2009)。快速成長
原因有二，一則因為如果雨只是來源於雨季之外的暴風，那麼池塘將很快就會乾涸。
第二個原因則較為複雜，且未被仔細研究，快速成長被認為和公魚、基因這些有關。一
般而言，那些成長快速且顏色豔麗的強勢公魚能先繁殖，但也先老化死亡。當第一批強
勢公魚不在，其他的公魚會很快的長大並發色，並成為第二批強勢公魚，直到她們老化
死亡，第三批便出現，以此類推。

玩家在其魚室也看到這個現象，少數公魚會長得特別大，如果這些強勢公魚沒有被很快
地移走，那麼其他若是公魚將不會發育。這個機制被認為增加了基因庫的數量，有助於
保存更廣泛的基因多樣性。

＊一年生將魚卵

一年生將魚的胚胎面臨一樣多的生存挑戰。她們有兩個主要的問題要克服：她們必須度
過熱且乾旱的數個月，以及她們必須在確定可生存的環境下孵化。這邊將魚卵的生存策
略也許比成魚如何生存還要讓人驚訝。

N屬的品種將她們的卵放置僅有薄薄一層土掩蓋的表面。相對地，許多深鑽南美將魚則
是憑藉介質（編按：例如泥炭土）較為鬆軟的特性，她們會將自己完全埋入土中展卵。
之後某段時間，卵的發育必須接觸到空氣（編按：這邊值得討論，因為AKA論壇就有完
全放在水中的水孵法），所以，介質必須乾燥且龜裂來讓空氣交換(Watters, 2009)。

受到複雜的環境因素影響，一年生將魚的卵並不會以同樣的速率發展，而在到達某各自
的階段後停止進一步的發展。這個停滯發展的行為叫休眠，她們將會持續停留在這個階
段直到環境變化開了起跑槍。有些因素影響卵發育的速度與過程，例如當卵被埋在上層
介質中，一旦土表乾燥與龜裂、當氣溫改變、空氣交換發生以及雨再次落下。

一般而言，胚胎的發育被分為三個階段（編按：這有很多不同的說法）。大部分的卵會
在被預期下次的雨季時發育到第三個階段。大部分的胚胎會在池塘裝滿水的數天後孵化
（編按：這大概就是水孵法中透過水壓來促使卵發育的方法）。

大多數的時候，一旦雨季開始，卵就會開始持續地在整個雨季中孵化。然而，有間隔的
下雨或雨季開始初期下幾天雨後就停止會讓池塘短暫濕潤後便乾涸，這將會殺了所有已
孵化的仔魚。另一方面也有可能會整年都不下雨，那些在預期時間發育至最後階段的卵
將全部死亡。很明顯地，若所有的卵都同時發育到最終階段，將魚將無法存在。

所以，一年生將魚的卵不會在同時達到卵發育的最終階段。一小部分的胚胎將持續停留
在更早的發育階段長達數週、數月甚至數年。結果就是，在幾乎每一次水塘有水的時間
都會有胚胎發育在不同的階段，而總會有某些是準備好孵化的，無論雨是何時下。

最近也有不一樣的發現，有些一年生將魚不需要按部就班地走完三個休眠的階段，這些
階段在溫度、氧氣、CO2、當地濕度不同下並非必須(Leibel, 1982; Watters, 2009)，
而是可以跳躍的。這個也是使將魚無論在何時只有要水就可以孵化的生存機制。

＊飼養將魚

幾年來，AKA論壇的成員以及其他玩家透過對一年生將魚生存策略的瞭解來飼養並在人
工環境下繁殖。

也許沒有任何事情會比觀察到將魚卵胚胎的心臟在他仍在發育的身體中開始跳動還要
讓人悸動。也沒有人能忘得了當她們第一次看到數批的孵化，如此小但已經準備好要
生存將魚仔。這情景是如此激動人心同時讓人謙遜。能這樣的參與一種生命到此程度
是有不同的質量的，我想。

ref.

Leibel, Wayne S. 1982. “Review of recent observations on the phenomenon
of annual egg diapause.” Journal of the American Killifish Association
15(3):83–100.

Watters, Brian. 2009. “The Ecology and Distribution of Nothobranchius
Fishes.” Journal of the American Killifish Association 42(2).



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下面是一些基礎的飼養將魚教學，
我就不翻了。水版上的文章很多。




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