綠水螅資料分享 - 魚

最近魚缸裡長出了綠水螅（淡水海葵XD?）

http://i.imgur.com/yECfB24.jpg

翻了翻板上的資料蠻少的

於是跑去問Google大神找到了這篇清大的

paper上來跟大家分享一下~~

（直接按END有懶人結論)

---------------(以下本文)----------------

題名:綠水螅體內共生藻的親緣性分析

作者:邱偉倫

原文網址: http://goo.gl/12n0ma

因為本篇太長就幫大家摘錄一下

（刪除節錄附註)

一、綠水螅的生理特性
綠水螅（Chlorohydra）為多細胞無脊椎動物，在分類上屬於(…略)，長度約為 2
-5 mm。(…略)

一般常見於海水中，以水蚤等微生物為食，只有少部分的種類可發現於淡水
。綠水螅即是以淡水為生活環境，一般常見於流動緩慢或靜止的水體如溪流
和湖泊，綠水螅會以根部的吸盤附著在植物和石頭上。

綠水螅在構造上除了有腔腸動物的特性外，從顯微鏡的觀察可發現其細胞呈
現綠色，這是因為水螅細胞和小球藻共生的現象。

水螅細胞可為分內外兩層，(…略)。外層細胞個別特化成環繞在口器附近的
觸手（觸手數目大多為6 到10 之間）、常見於觸手上的刺囊、管狀體和底
部吸盤等構造。內層細胞具腺細胞和鞭毛，腺細胞可分泌消化液至腔腸消化食物。
?
綠水螅的特別之處除了與小球藻共生之外，綠水螅比一般水螅對環境有更
好的抗壓性。當自然環境處於食物或氧氣缺乏的狀態下，綠水螅依然可以
存活得相當好，這是因為體內的小球藻可提供氧氣及醣類。

此外，綠水螅體型亦比一般水螅來的小，綠水螅約2-5 mm，而一般的褐水
螅常見大小可達5-8 mm。有人推測其原因在於綠水螅必須調控體內小球藻
的數，所以在細胞分裂上較一般水螅限制大，但其生殖方式則和其他水螅
一樣，具有性與無性生殖兩種方式。

有性生殖常見於寒冷的季節，雄性個體將精子釋放到水中，受精卵在母體
外壁發育為實囊幼蟲，幼蟲體外有一層殼，待其外殼脫落後即與母體分離
。無性生殖方式常見於溫暖的季節，生殖方式為出芽生殖，成熟的幼體出
芽位置在管狀體的外壁，也有成熟幼體會與母體相聯成暫時性群體。

二、小球藻的生理與實驗特性

小球藻為真核單細胞植物，在分類上屬於(…略)。在演化上，原核
生物藍綠藻演化成綠藻，綠藻被視為陸生植物的祖先，小球藻則為
綠藻的分支之一。不同於其他在海水生存的綠藻，小球藻常見於淡
水，尤其在富含氮化物和磷化物等有機物的環境生長迅速。有時在
潮濕的石頭，土壤或是樹幹也可發現。

小球藻種類繁多，(…略)小球藻由於在體積和大小上與紅血球相
近，更因為胞內所含的葉綠素比例在植物界中甚高，而有綠血球
的稱號，所含蛋白質亦高達乾重的50%以上，加上(…略）

以共生現象探討為例，先是觀察到自然界有許多與小球藻共生的
物種，除了水螅尚有海葵、珊瑚蟲等。現在因為分子生物實驗技
術的發展，實驗已經進展到細胞壁和壁外套膜成分分析，來研究
形成共生的小球藻是否有共同的生理特性。

三、綠水螅與小球藻共生現象的探討

綠水螅最令人感興趣的即是與小球藻的共生現象，如前所
敘，研究發現與小球藻共生的綠水螅比一般水螅對環境有更好的抗壓性。

一般環境下綠水螅依然可靠捕食微生物為食，但環境大量
缺乏食物或氧氣的時候，綠水螅可以靠體內的小球藻獲得
生存所需的氧氣和醣類，小球藻則從宿主獲得二氧化碳與
磷化物等代謝物，這可解釋為何小球藻會與水螅共生的問題。

但是綠水螅如何調控體內小球藻的數量？早期發現在一般
環境下，綠水螅細胞體內小球藻密度幾乎是恆定的。

前人研究推測綠水螅或許可依靠外吐作用（exocytosis）或是直接
消化（digestion）小球藻來維持胞內小球藻的密度，但
這兩個現象目前主要是在實驗環境下觀察到，另有人提
出除非綠水螅體內細胞處於分裂狀態，否則小球藻本身
的分裂在水螅體內是受到限制的，尤其是小球藻本身的
分裂周期更可能因為綠水螅本身的大小而被延長或縮短
，有些研究更計算出在正常環境下生長的小球藻是某些綠水螅體內小球藻的32 倍。

以實驗數據來看，越大的綠水螅，體內的小球藻分裂周
期也越長，這是因為水螅體內小球藻的有絲分裂為一分
四而非一分二，因此，為了維持胞內小球藻的密度，適
度地延長或縮短小球藻分裂周期也是策略之一。

那麼如果共生現象本身是有利的，為何自然界還有許
多非共生的水螅存在，另外為何共生的綠水螅在自然
界並沒有發現較大的個體？共生現象對水螅雖然是利
大於弊，但並非所有環境都有利於共生，例如長期的黑暗反而不利於綠水螅的生存。

而過大的水螅個體在細胞分裂上無法和小球藻達成
平衡，所以綠水螅本身在自然界並沒有發現較大的
個體，從另一個角度來說，綠水螅的分裂受到了小球藻分裂周期的限制。

雖然自然界中能形成大個體的水螅為異營性水螅如
褐水螅。但曾有人以異營方式餵養綠水螅，結果發
現綠水螅個體會比一般環境下的綠水螅大上許多，
這似乎告訴我們綠水螅的生長調控機制不會只單單受到小球藻分裂周期的限制。

除了自然界原本存在的綠水螅，也能以人工方式
培養出其他共生的綠水螅，這似乎說明了即使是
非共生的水螅細胞也能接納外來的小球藻。

值得注意的是並非每種小球藻都有辦法和水螅共
生，同樣地，不同種類的水螅能接納的小球藻也
會有所不同，但成功達成共生的小球藻，依據前人的研究可歸納出四個特點，
（1）被吸收的小球藻必須能夠移動至水螅消化細胞的底部
（2）必須能在宿主細胞中進行分裂
（3）能使宿主個體顏色維持常綠
（4）在宿主進行生殖分裂的時候可以移動至子
個體細胞。共生後的水螅在小球藻密度上亦呈現
穩定的狀態，這間接說明了小球藻分裂機制的調控也是建立共生現象的必須條件之一。

----------------------以下懶人結論----------
懶人結論~
1. 由於小球藻的關係綠水螅(2-5mm)體性較一般
的褐水螅小(5-8mm)，但可靠人工方式養得比一般大

2. 一般環境下綠水螅可靠捕食水蚤等
微生物為食當自然環境處於食物或氧氣
缺乏的狀態下，綠水螅可靠體內小球藻行光合作用提供氧氣及醣類（因此需要充分光照）

3. 可以以人工的方式將一般水螅培
養出共生綠水螅（但並非每種小球藻都有辦法和水螅共生）

4. 綠水螅共生方法為綠水螅靠小
球藻獲得氧氣和醣類，小球藻從宿主獲得二氧化碳與磷化物等代謝物

推測結論：

推測網路上大家說綠水螅攻擊力（CP 78
不能在高了XXD?）較低,是因為上述
1.體型較小跟上述2.可靠小球藻行
光合作用，所以建議如果有心想養
綠水螅(?)建議環境要光線足夠且要記得隔離待產的蝦跟魚~

以上資料就供各位大大參考

如果對全文有興趣可參考上面網址喔！

--